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<随心_句子c><随心_句子c><随心_句子c><随心_句子c><随心_句子c>汪(wang)小(xiao)京(jing)：將(jiang)神(shen)經(jing)元(yuan)變(bian)為(wei)數(shu)學(xue)模(mo)型(xing)和(he)算(suan)法(fa)，在(zai)人(ren)腦(nao)和 AI 間(jian)架(jia)起(qi)橋(qiao)梁(liang)

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文(wen)｜追(zhui)問(wen)NextQuestion

大(da)脑是(shi)宇(yu)宙(zhou)中(zhong)最(zui)復(fu)雜(za)的(de)系(xi)統(tong)。人們(men)壹(yi)直(zhi)試(shi)图揭(jie)秘(mi)大脑的內(nei)在機(ji)理(li)，但(dan)囿(you)於(yu)技(ji)術(shu)和方(fang)法的限(xian)制(zhi)，進(jin)展(zhan)始(shi)終(zhong)有(you)些(xie)緩(huan)慢(man)。如(ru)今(jin)，人工(gong)智(zhi)能(neng)技术的到(dao)来給(gei)脑科学研究帶(dai)来了(le)全(quan)新(xin)的机遇(yu)。

6月(yue)21日(ri)，天桥脑科学研究院（Tianqiao and Chrissy Chen Institute，TCCI）和neurochat神聊(liao)共(gong)同(tong)發(fa)起了第(di)四(si)屆(jie)TCCI-neurochat神聊在線(xian)学术會(hui)議(yi)。会议首(shou)日，紐(niu)約(yue)大学汪小京教(jiao)授(shou)作(zuo)題(ti)为“Theoretical Neuroscience in the age of Artificial Intelligence”主(zhu)旨(zhi)報(bao)告(gao)，從(cong)理論(lun)神经科学的角(jiao)度(du)，分(fen)享(xiang)了人工智能應(ying)如何(he)與(yu)神经科学相(xiang)結(jie)合(he)来推(tui)動(dong)神经科学的研究。

所(suo)謂(wei)理论神经科学或(huo)者(zhe)計(ji)算神经科学（Theoretical/Computational Neuroscience），是利(li)用(yong)数学理论来理解(jie)大脑是如何工作的。如同理论物(wu)理之(zhi)于物理学，理论神经科学在大脑研究中也(ye)扮(ban)演(yan)著(zhu)(zhe)重(zhong)要(yao)的角色(se)，与實(shi)驗(yan)研究相輔(fu)相成(cheng)。僅(jin)仅通(tong)過(guo)实验，我(wo)们可(ke)能無(wu)法真(zhen)正(zheng)了解大脑如何在多(duo)個(ge)不(bu)同層(ceng)面(mian)上(shang)運(yun)轉(zhuan)。理论神经科学可以(yi)将神经元和神经网絡(luo)转化(hua)为数学模型和算法，在脑科学和AI之间架起桥梁。隨(sui)着实验工具(ju)的进步(bu)和大数據(ju)的出(chu)現(xian)，进行(xing)理论研究和建(jian)模顯(xian)得(de)尤(you)为必(bi)要。

AI難(nan)以企(qi)及(ji)的脑功(gong)能

當(dang)下(xia)AI領(ling)域(yu)的技术革(ge)命(ming)约始于2012年(nian)。当時(shi)，傑(jie)弗(fu)裏(li)·辛(xin)頓(dun)（Geoffrey Hinton）的研究小組(zu)證(zheng)明(ming)了深(shen)度神经网络可以執(zhi)行視(shi)覺(jiao)對(dui)象(xiang)識(shi)別(bie)任(ren)務(wu)。眾(zhong)所周(zhou)知(zhi)，不同部(bu)位(wei)的皮(pi)层对应不同的功能。深度神经网络的不同层級(ji)可以映(ying)射(she)到大脑的V1、V2、V4等(deng)區(qu)域。但眼(yan)睛(jing)上方的前(qian)額(e)葉(ye)皮层（prefrontal cortex，PFC）直到现在也沒(mei)有被(bei)研究透(tou)徹(che)。人们也没有找(zhao)到它(ta)的功能在当下的机器(qi)系统中的对应關(guan)系。

這(zhe)个仍(reng)待(dai)闡(chan)明的PFC区，对各(ge)種(zhong)認(ren)知功能都(dou)非(fei)常(chang)重要，例(li)如工作記(ji)憶(yi)和決(jue)策(ce)。何为工作记忆？它是大脑内部維(wei)持(chi)和處(chu)理信(xin)息(xi)的能力(li)，使(shi)大脑可以專(zhuan)註(zhu)于内在，不被環(huan)境(jing)所役(yi)使。而(er)决策則(ze)是指(zhi)，人们如何在不確(que)定(ding)性(xing)中做(zuo)出選(xuan)擇(ze)。

通常情(qing)況(kuang)下，在实验室(shi)中可以使用延(yan)遲(chi)依(yi)賴(lai)性任务研究工作记忆。比(bi)如，先(xian)给猴(hou)子(zi)看(kan)食(shi)物的位置(zhi)，然(ran)後(hou)設(she)置一个5或10秒(miao)的延迟階(jie)段(duan)。在这段时间里，猴子必須(xu)牢(lao)牢记住(zhu)食物是在左(zuo)邊(bian)還(hai)是在右(you)边。延迟结束(shu)后，猴子会根(gen)据记忆来檢(jian)索(suo)食物，而不是基(ji)于直接(jie)的感(gan)官刺(ci)激(ji)（食物本(ben)身(shen)）。上世(shi)紀(ji)70年代(dai)早(zao)期(qi)，人们使用單(dan)細(xi)胞(bao)记錄(lu)和電(dian)刺激发现，在延迟阶段PFC单个细胞持續(xu)活(huo)躍(yue)。这个神经元在刺激之前並(bing)不活跃，它甚(shen)至(zhi)没有对刺激作出反(fan)应，但卻(que)在延迟阶段持续活跃，并且(qie)随着延迟时间加(jia)倍(bei)而加倍。这就(jiu)是所谓的刺激选择持续活动（stimulus-selective persistent activity）。

?图注：延迟依赖性任务。图源：汪小京教授提(ti)供(gong)

对于决策的研究，有一个簡(jian)单且巧(qiao)妙(miao)的实验——雙(shuang)选項(xiang)強(qiang)迫(po)选择（two-alternative forced choice）。猴子被訓(xun)練(lian)注视屏(ping)幕(mu)上的一个點(dian)，并在点消(xiao)失(shi)后做出决策：判(pan)斷(duan)点的运动是朝(chao)左还是朝右。猴子需(xu)要通过眼动来表(biao)達(da)其(qi)决策。訣(jue)竅(qiao)在于，在任何给定的试验中，点移(yi)动方向(xiang)的比例是可控(kong)的，这个比例被稱(cheng)为一致(zhi)性（coherence）或运动强度（motion strength）。如果(guo)所有的点都向一个方向移动，那(na)麽(me)就很(hen)容(rong)易(yi)做出决定。如果只(zhi)有50%的点向同一方向运动，另(ling)外(wai)50%的点则是随机移动的，这就有点难以抉(jue)择了。如果只有5%的一致性，甚至是0%呢(ne)？这时候(hou)做出主觀(guan)判断是非常困(kun)难的。单细胞生(sheng)理学研究发现，神经元活动的持续遞(di)增(zeng)（ramping activity）发生在幾(ji)毫(hao)秒间。这种瞬(shun)时的劇(ju)烈(lie)活动是神经元整(zheng)合信息的一种机制，通过積(ji)累(lei)关于不同选择方案(an)的证据，做出主观判断。

汪小京教授通过这兩(liang)个实验例子，直擊(ji)了最复杂问题的内核(he)。正如著名(ming)心(xin)理学家(jia)唐(tang)納(na)德(de)·赫(he)布(bu)（Donald Hebb）所說(shuo)的那樣(yang)：“要用一种中樞(shu)神经机制来解釋(shi)刺激和反应之间的延迟的話(hua)，它似(si)乎(hu)与思(si)维的特(te)征(zheng)不謀(mou)而合。”当我们思考(kao)时，不是由(you)直接的外部刺激所驅(qu)动，而是大脑内部的一种行为。延迟活动，则是内部神经元群(qun)體(ti)活动的具体实例。

然而，人们尚(shang)不清(qing)楚(chu)决策或选择的生物基礎(chu)，而AI系统也没有这种能力。誠(cheng)如諾(nuo)姆(mu)·喬(qiao)姆斯(si)基（Noam Chomsky）所言(yan)：“一旦(dan)涉(she)及意(yi)誌(zhi)或决定或理由或行动选择的来源问题，人類(lei)科学就陷(xian)入(ru)了迷(mi)茫(mang)。”

基于生物学进行建模

即(ji)便(bian)真实的生物过程(cheng)如此(ci)复杂，我们可以用相对简单的行为範(fan)式(shi)，嘗(chang)试了解跨(kua)层次(ci)的机制。

在物理学单擺(bai)实验中，如果空(kong)氣(qi)中存(cun)在摩(mo)擦(ca)力，摆錘(chui)的幅(fu)度会越(yue)来越小，摆幅随时间呈(cheng)指数式衰(shuai)減(jian)。神经元的放(fang)电，亦(yi)是如此，会随着时间的推移而衰减（时间常数为10毫秒）。要想(xiang)在工作记忆中獲(huo)得持续的活动，就需要解决这一问题。为此，汪教授提出了一个大膽(dan)的假(jia)设：回(hui)響(xiang)（reverberation）。也就是说，如果一组神经元相互(hu)激发，那么即使輸(shu)入消失，它们仍然可以持续活动。在靈(ling)長(chang)类动物PFC的第二(er)三(san)层，有强大的水(shui)平(ping)連(lian)接，也为这一假设提供了结構(gou)基础。

为了验证这一假设，汪教授化繁(fan)为简，构建了一个只有两个动態(tai)变量(liang)的系统，展示(shi)了如何将随机点、感知决策和工作记忆结合起来进行判断和选择。

这个模型有两个选择性发放神经元群体——a和b。神经元群体内部发生回响，而两个群体之间的興(xing)奮(fen)选择性要弱(ruo)得多。同时，它们通过抑(yi)制性神经元进行競(jing)爭(zheng)，最终產(chan)生一个贏(ying)家。而这，就是系统的选择。系统的选择是由运动强度和对a组和b组的相对输入决定的。当输入消失时，选择信號(hao)在整个延迟期是自(zi)我维持的。这个模型可以解释工作记忆和决策的基本过程。

?图注：（左）双选项强迫选择；（右）慢回响动力系统。图源：汪小京教授提供

并且，这个模型是跨层级的。以反应时间作为运动强度的函(han)数，会发现，运动强度較(jiao)低(di)时，任务越困难，做出决定所需的时间就越长。就像(xiang)在日常生活中，要做一个艱(jian)难的选择时，我们通常需要很长的时间来考慮(lv)不同的选择。而这一点在猴子的实验中也有体现。这也阐明了为什(shen)么循(xun)环神经回路(lu)的动力学可以解释行为。

同时，汪教授从细胞分子角度提供了一些洞(dong)見(jian)。比如，慢速(su)时间积分主要由NMDA受(shou)体介(jie)導(dao)的兴奋性回响实现。NMDA受体对于决策和工作记忆非常重要，这在猴子实验中已(yi)经得到測(ce)试和确认。如果找到一种藥(yao)物来减少(shao)或消除(chu)NMDA的信号，那么神经元活动就会结束。

如果以自我维持狀(zhuang)态、内部状态为反复激活强度的函数，并将这些状态称为一个參(can)数，则会发现：在这个模型中，当参数高(gao)于一个閾(yu)值(zhi)时，会出现一系列(lie)刺激选择性的、持久(jiu)性的状态。这些状态包(bao)括(kuo)工作记忆中的不同记忆项目(mu)。这种状态的出现可以解释为动态系统中的分岔(cha)，即参数的分级变化导致了不同的功能和能力。这一观点对于循环神经回路非常重要，并且在多区域、大規(gui)模的大脑系统中也有应用。

?图注：工作记忆和决策中足(zu)夠(gou)强的循环连接。图源：汪小京教授提供

在此基础上，我们可以借(jie)助(zhu)机器学習(xi)建立(li)一个近(jin)似生物学上的神经回路，用于执行20个不同的任务，比如可以涉及工作记忆、决策、分类、多感官整合、延迟采(cai)样、延迟分类等等。一旦网络成功地(di)执行了所有微(wei)小的任务，就可以打(da)開(kai)“黑(hei)匣(xia)子”进行分析(xi)，提出自己(ji)的问题，分析新的回路、神经群体的动态。神经元的活动可通过任务差(cha)異(yi)来衡(heng)量；神经元之间的相互作用和组織(zhi)方式可以利用聚(ju)类分析来厘(li)清。

然而，即便我们设计出类似PFC的回路，可以基于规则灵活地指导行为，也不应止(zhi)步于此。我们有必要超(chao)越目前为止所描(miao)述(shu)的局(ju)部回路建模。因(yin)为，事(shi)实上，任何一种功能都涉及多个脑区，不仅仅是PFC，还有后頂(ding)叶皮层，甚至还可能有一些超级皮层结构。

从局部网络到大脑系统

大脑不同区域的互动存在非常强的循环性，作为一位理论家，汪教授表示，仅将它们之间的反饋(kui)连接定性地勾(gou)勒(le)出来遠(yuan)远不够，他(ta)需要数字(zi)这种清晰(xi)明确的描述。而近十(shi)年内，得益(yi)于科技的发展，利用收(shou)集(ji)数据繪(hui)制区域间有向加權(quan)连接矩(ju)陣(zhen)（directed and weighted connection matrix）成为可能。

在獼(mi)猴的皮层中，如果用直方图表示两个区域有向连接的权重，会发现多个区域的直方图呈对数正态分布。而任意一对区域的权重与布线距(ju)離(li)（wiring distance）呈指数分布。这意味(wei)着我们不能用傳(chuan)统的图形(xing)描述皮层网络，因为图形描述是顶层邏(luo)輯(ji)的，并没有实现这种特殊(shu)的嵌(qian)入，无法体现皮层间的特殊关系。汪教授的團(tuan)隊(dui)創(chuang)造(zao)了一类新的数学模型，这些模型是专門(men)为特殊嵌入而设计的，可以用来研究真实的皮层网络。

?图注：（左）图形描述；（右）不同区域的有向连接权重直方图以及权重与布线距离直方图。图源：汪小京教授提供

构建大型皮层模型时，我们需要对每(mei)个区域进行数学建模。不同的区域可能需要使用不同的数学模型。因此，我们需要从制定科学问题开始，并根据问题建立相应的模型。

在神经科学中，有一个公(gong)认的原(yuan)则是存在皮层柱(zhu)（cortex column）。这是由一组垂(chui)直排(pai)列的神经元组成的柱状结构，这些神经元具有相似的功能和结构特征。因此，存在一个重复了很多次的局部回路单元，在嚙(nie)齒(chi)类动物、猴子和人类中，这个局部回路都是差不多的。但是，即使在相同的局部回路中，也存在数量上的差异，这将导致質(zhi)变，即功能和能力的不同。因此，在建立模型时，需要考虑数量上的差异。

汪教授展示了在大规模系统中，数量差异的影(ying)响。以樹(shu)突(tu)棘(ji)数量作为层级位置的函数，可以观察(cha)到每个细胞树突棘的数量系统性地增加了。这种微观梯(ti)度显示了不同区域里神经元的兴奋强度之间的关系。而在前段时间发表于《自然·神经科学》的论文中，汪教授则研究了猕猴皮层神经递质受体的表达梯度，如多巴(ba)胺(an)受体和5-羥(qiang)色胺受体，发现了一个皮层层级，受体在高层级的皮层区域具有更(geng)高密(mi)度、更大树突和较少髓(sui)鞘(qiao)。这是用数学模型量化生物特性变化的又(you)一实例。

?图注：一种沿(yan)錐(zhui)体细胞基底(di)树突棘层级测量神经元突觸(chu)输入的方法。图源：汪小京教授提供

除了数量上有层级外，时间常数也具有层级。不同区域的活动发生的时间尺(chi)度存在差异，其中一些区域的时间常数较短(duan)，而其他区域的时间常数较长。比如，视觉网络运行得非常快(kuai)，当看电影的时候，感官输入一直在变化，时间常数必须非常短，以快速反应。而在决策时，神经元活动持续增加，这意味着时间常数必须非常长。这对于工作记忆和决策等认知过程具有重要意義(yi)。

汪教授还表示，通过对孤(gu)立区域的分析，可以发现区域间的连接不仅仅是局部的，而是长距离的，这种连接形成了分叉(cha)空间。大脑皮层大规模模型的建立过程，既(ji)包括线性梯度的添(tian)加，也需要对时间常数的分析。层级结构和时间常数可以幫(bang)助我们理解大规模动力学和功能的影响。

最后，汪教授强調(tiao)，不是所有的神经回路都是一样的。像PFC这样的认知神经回路，它能够同时进行工作记忆和决策。从AI角度来看，这是最值得思考的问题。

寫(xie)在最后

神经科学是一个复杂而迷人的领域，本次主旨报告以大量计算神经科学的例子为引(yin)，由表及里，发现隱(yin)藏(zang)在数据中的规律(lv)和趨(qu)勢(shi)，层层剝(bo)开神经网络的运作方式。汪教授基于優(you)雅(ya)的物理、嚴(yan)謹(jin)的数学，講(jiang)述了如何进行精(jing)细的生物学研究，内容深入淺(qian)出，发人深思。返(fan)回搜(sou)狐(hu)，查(zha)看更多

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